Главная > Разное о жирах

Клетки отдельных тканей масличных плодов и семян

Ткани, из которых состоят масличные плоды и семена, состоят из сотен клеток — основных функциональных единиц растений. Клетки делят на множество типов, различных по структуре и функциям. Типичная растительная клетка — это клетка основной (запасающей) ткани семян, которая способна осуществлять все метаболические процессы. Клетки покровных тканей образовались из метаболически активных клеток, в результате специализации их функций, они полностью или частично лишены метаболической активности. Клетки различаются по форме, величине и химическому составу в зависимости от физиологических функций ткани, вида растения и возраста, однако сохраняют единый для растительной клетки план строения.

В табл. приведены средние размеры клеток зародыша или эндосперма семян масличных растений.

Однотипность строения живой растительной клетки возрастает при переходе от клеточного к субклеточному уровню. При изучении ультраструктур видовые различия и даже признаки тканевой дифференциации, хорошо видимые при наблюдении в световой микроскоп, на электронно-микроскопических снимках начинают исчезать. На молекулярном уровне ультраструктура клеток с однотипными функциями у всех растений практически одинакова, молекулы запасных белков, липидов, углеводов близки по химическому строению для всех тканей и видов растений. Все наблюдаемые различия связаны со специфическим набором молекул, в первую очередь ферментов, определяющим все многообразие жизни на Земле и уникальные свойства каждого отдельного организма.

Размеры клеток маслосодержащих тканей семян, мкм

Культура

Маслосодержащие

ткани

Длина

Ширина

Арахис

Семядоли

78,5

47,7

Лен

29,1

13,1

Подсолнечник

53,3

21,1

Рапс

31,9

22,7

Рыжик

33,3

19,9

Хлопчатник

27,7

16,9

Клещевина

Эндосперм

58,4

40,4

Кориандр

30,7

21,5

Соя

Семядоли и эндосперм

68,4

23,5

СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КЛЕТОК

В клетках основных тканей семян различают два основных элемента — клеточную стенку и протопласт.

В растительной клетке в отличие от животной клеточная стенка жесткая. Она со всех сторон окружает протопласт и служит для него механической опорой. Клеточная стенка состоит из двух слоев — наружного (первичной стенки) и внутреннего (вторичной стенки). Пространство между контактирующими первичными стенками двух соседних клеток называют межклеточным слоем, или срединной пластинкой.

Соседние клетки контактируют друг с другом не по всей поверхности, и по углам клеток образуются свободные пространства —межклетники. Свободное межклеточное пространство образует общую межклеточную систему, открытую на поверхности растительной ткани в окружающую атмосферу. Воздух всегда диффундирует внутрь через межклеточное пространство, и каждая клетка ткани получает необходимое количество кислорода.

Протопласт состоит из цитоплазмы и одной крупной вакуоли или нескольких мелких. В цитоплазму погружены ядро клетки и многочисленные органоиды, или органеллы. При наблюдении в оптический микроскоп цитоплазма растущих растительных клеток при созревании или прорастании семян представляет собой прозрачную полужидкую массу зернистого строения, в которой видны отдельные органоиды. Ядро в молодой клетке располагается в центре, а у взрослой — вблизи клеточной стенки, куда оно оттесняется увеличивающейся вакуолью. Протопласты соседних клеток сообщаются при помощи тонких тяжей цитоплазмы, проходящих сквозь клеточные стенки и срединную пластинку контактирующих соседних клеток. Эти тяжи цитоплазмы называют плазмодесмами.

В результате все живые клетки ткани растения связаны между собой в единую систему через плазмодесмы. На 1 мкм2 поверхности клеточной стенки приходится до 15 плазмодесм, образующих каналы диаметром 16...20 нм.

Вакуоль — это часть объема протопласта, отделенная от цитоплазмы мембраной. В созревающих и прорастающих семенах в вакуоли содержится водный раствор неорганических ионов, углеводов, органических кислот, аминокислот, пептидов, белков, алкалоидов, фенольных соединений и др. При созревании семян и снижении их влажности эти соединения образуют кристаллы (например, оксалата кальция) и аморфные отложения. Вакуоль обеспечивает жесткость метаболически активной растущей клетке, так как осмотически активные вещества, содержащиеся в вакуоли, всасывают воду. При этом объем вакуоли увеличивается, цитоплазма прижимается к жесткой клеточной стенке, окружающей протопласт.

В вакуолях клеток созревающих семян накапливаются запасной белок в виде белковых тел вакуоли, или алейроновых зерен, а также алкалоиды, гликозиды, сапонины и другие вещества, защищающие ткани растения от повреждения животными, насекомыми и микроорганизмами.

СТЕНКИ КЛЕТОК

Стенки клеток основных (маслосодержащих) тканей семян, как правило, тонкие.

Из табл.  видно, что толщина клеточных стенок маслосодержащих тканей отдельных видов масличного сырья заметно различается. Из приведенных в таблице масличных культур наибольшая толщина стенок у клеток семян сои, наименьшая — у хлопчатника. У остальных видов масличного сырья толщина клеточных стенок изменяется от 0,4 до 0,94 мкм.

Толщина клеточных стенок масличных семян, мкм

Культура

Маслосодержащие ткани

Толщина

Арахис

Семядоли

0,5...0,9

Клещевина

Эндосперм

0,4...0,42

Кориандр

1,3

Кукуруза

Зародыш

0,53

Лен

Семядоли и эндосперм

0,32...0,4 1,2...1,3

Пальма:

кокосовая

Эндосперм (копра)

0,90

масличная

Эндосперм (пальмиста)

0,94

Подсолнечник

0,54...0,8

Рапс

Семядоли

0,62...0,8

Рыжик

0,6

Соя

Семядоли и эндосперм

1,29...1,30

Хлопчатник

Семядоли

0,3

Современная технология получения растительных масел основана на необходимости максимального разрушения клеток при подготовке маслосодержащего материала к обезжириванию. В связи с этим от толщины клеточных стенок масличных плодов и семян зависят энергетические затраты в производстве.

У большинства масличных семян контуры клеток маслосодержащих тканей слегка волнистые. Расположенные в углах соприкосновения соседних клеток межклеточные пространства (межклетники) заполнены у сухих семян газовой средой. В отличие от окружающей атмосферы семена меньше содержат кислорода и больше диоксида углерода.

Как уже было отмечено выше, на поверхности протопласта растительной клетки находится прочная полисахаридная оболочка. Клеточная оболочка построена из полисахаридов: целлюлозы протопектина (пектина) и гемицеллюлоз. Прилегающие друг к другу клеточные стенки сцементированы межклеточным веществом, богатым пектином.

Клеточная стенка в растущей клетке является метаболически активной системой, мало отличающейся в этом отношении от цитоплазмы. Процесс развития плодов и семян — это процесс деления клеток с образованием вокруг каждой из них прочной полисахаридной оболочки, характерной для растений. В клеточках, закончивших рост, биохимическая активность клеточной оболочки резко падает и сохраняется только в пронизывающих ее поровых каналах, заполненных цитоплазмой, — плазмодесмах.

Клеточные стенки тканей плодовых и внешних семенных оболочек отличаются от клеточных стенок основных маслосодержащих тканей. С возрастом в процессе формирования защитных свойств клеточная оболочка пропитывается веществами, повышающими ее механическую прочность. Накопление в оболочке клетки лигнина ведет к одревеснению оболочки. Клетки с одревесневшими стенками не только механически прочнее, но и менее проницаемы для воды, кислорода и других газов.

Через одревесневшую клеточную оболочку возможен некоторый обмен веществ, однако в большинстве случаев такие клетки отмирают, так как одревеснение сопровождается значительным утолщением клеточных оболочек. Кроме одревеснения в оболочке клеток покровных тканей идут процессы опробковения, кутинизации и ослизнения клеточных стенок.

В результате усиливаются защитные свойства клеточной оболочки и физиологически важные клеточные структуры и легкоповреждаемые основные ткани надежно защищаются от внешних воздействий.

При опробковении в оболочках клеток появляется гидрофобное вещество липидной природы — суберин. Пропитанные суберином стенки клетки становятся непроницаемыми для воды и газов, и обмен веществ в клетке прекращается. Содержимое клеток после этого отмирает, но ткань, состоящая из мертвых клеток, хорошо защищает живые клетки основных тканей от неблагоприятных воздействий.

Поверхность клеточных стенок плодовой и семенной оболочек, обращенная к атмосфере, содержит кутин — гидрофобный полимер, состоящий из сложной смеси жирных гидроксикислот, связанных эфирными связями, и образующий трехмерную пространственную структуру. Такие клетки образуют защитную ткань (кутикулу) из трех слоев: наружного (воскового), среднего (кутинизированного, расположенного под восковым) и внутреннего, состоящего из кутина, воска, углеводородов, полисахаридов и следов белка. Кутикула предохраняет семена от неблагоприятных внешних воздействий и проникновения в них микроорганизмов. Процессы обмена веществ в кутинизированных клетках значительно замедляются, но не прекращаются совсем.

Как уже отмечалось выше, у семян льна в клетках тканей семенной оболочки содержится до 12 % защитных слизей, по химическому составу близких к углеводам.

ЦИТОПЛАЗМА И БИОМЕМБРАНЫ

Цитоплазма метаболически активных клеток имеет сложную структуру. Вещество цитоплазмы называют цитозолем или гиалоплазмой. Все химические реакции в живой клетке происходят в структурах клетки в специфических условиях, отличающихся от условий лабораторного опыта.

Биомембраны. Реакции в клетке идут в строго локализованных малых объемах, определяемых размерами структурных элементов клетки и отделенных от окружающей среды биологическими мембранами. Биомембраны — обязательный компонент органоидов клетки. Имеют жидкостно-мозаичную структуру и состоят из бислоя полярных липидов (фосфолипидов, гликолипидов и стеролов), в который встроены ферменты. Внешняя и внутренняя поверхности бислоя образованы гидрофильной частью липидов, а гидрофобные концы липидов (т.е. углеводородные в виде остатков жирных кислот) направлены друг к другу и частично перекрываются.

В липидном бислое могут быть периферийные и интегральные белки. Периферийные белки связаны с полярной поверхностью бислоя относительно слабыми электростатическими взаимодействиями и легко извлекаются из мембраны.

Интегральные белки погружены в липидный бислой. Они мотут быть погружены в бислой с наружной или внутренней стороны бислоя, не пронизывать его насквозь или пронизывать бислой, быть спрятанными внутри слоя в его гидрофобной зоне.

Ферменты в структуре биомембраны не образуют сплошного слоя, они как бы вкраплены в липидный бислой. В белковой молекуле есть гидрофобные и гидрофильные части. Белок встраивается в гидрофобный липидный бислой своей, гидрофобной частью. Этот процесс идет в несколько стадий. Сначала белок адсорбируется бислоем, при этом происходит взаимная деформация бислоя и молекулы белка. Затем белок внедряется в бислой. Глубина погружения зависит от соотношения на поверхности молекулы белка гидрофильных и гидрофобных групп. Происходящая при этом деформация молекулы белка меняет биологические свойства белка и бислоя, усиливая ферментативную активность белка. Некоторые белки, встроенные в биомембрану, являются гликопротеинами и могут взаимодействовать с гликолипидами бислоя.

Биомембрана не является статичной структурой. Молекулы липидов и белков могут перемещаться и находятся в непрерывном движении. В плоскости бислоя молекулы фосфолипидов перемешаются относительно легко, со скоростью 2 мкм/с. Молекулы белков вдоль бислоя движутся более медленно, поскольку их молекулы значительно крупнее, и их скорость составляет несколько микрометров в минуту. Переход молекулы фосфолипида с одной стороны мембраны на другую идет очень медленно — в течение нескольких часов.

Согласно современным представлениям, липидный бислой является жидкой кристаллической структурой только при температуре, нормальной для функционирования живой клетки. В зависимости от природы остатков жирных кислот в фосфолипидах бислоя, степени их ненасыщенное™, молекулярной массы область температур, в которых биомембрана нормально функционирует, существенно изменяется.

Жидкокристаллическое состояние бислоя обусловлено следующими внешними и внутренними факторами — температурой окружающий среды, ионной силой цитозоля, соотношением в структуре фосфолипидов бислоя длинно- и короткоцепочечных ацилов жирных кислот, соотношением ацилов насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, присутствием и строением неомыляемых липидов и гликопротеинов в составе бислоя.

Подвижность молекул в бислое, или величина вязкости бислоя, определяется соотношением между остатками насыщенных и ненасыщенных жирных кислот. При понижении температуры до значения, соответствующего фазовому переходу липидов, бислой из относительно текучего, подвижного жидкокристаллического состояния (оптимальная вязкость мембраны примерно в 100 раз выше вязкости воды) переходит в твердую гелеподобную структуру, что нарушает жизнедеятельность мембраны. Для липидного бислоя, содержащего остатки ненасыщенных жирных кислот, фазовый переход к твердому состоянию происходит при более низких температурах, чем для бислоя, содержащего остатки насыщенных жирных кислот. В связи с этим при созревании семян растения синтезируют только такие жирные кислоты, которые соответствуют благоприятным для них температурным условиям внешней среды.

Ядро. Имеется у большинства клеток. Является наиболее крупным органоидом клетки и в молодых клетках занимает % их объема. В покоящейся клетке ядро окружено двойной биомембраной с многочисленными порами диаметром 90 нм, расположенными в определенном порядке. Через поры происходит обмен вещества между ядром и цитоплазмой. Внутренняя мембрана является собственно оболочкой ядра, наружная — представляет собой часть мембранных структур клетки и относится к цитоплазме.

Внутри ядра находится ядрышко, в котором под действием рибонуклеиновой кислоты проходят первые этапы синтеза белков.

В ядре расположены нуклеопротеины. Это сложные белки, представляющие собой соединения молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты с молекулами белков гистонов. Ядро клетки делится на два, затем происходит деление материнской клетки на две дочерние. Хранение наследственной информации в виде ДНК, ее удвоение при делении клетки осуществляются с помощью хромосом. Клетки растения данного вида содержат одинаковый набор хромосом.

У масличных растений в течение жизненного цикла чередуются два поколения — с клетками, содержащими в ядрах одинарный (гаплоидный) набор хромосом, и с клетками, содержащими двойной (диплоидный) набор хромосом.

Синтез ферментов в ядре клетки обусловливает управление всей жизнедеятельностью клетки. Образование в клетке химических компонентов (липидов, белков, углеводов и их соединений) — это ферментативные процессы, зависящие прежде всего от набора синтезированных клеткой ферментов и их активности.

Митохондрии. Это органоиды, обеспечивающие клетку энергией. Энергия образуется в результате дыхания — процесса окисления веществ, запасаемых в клетке или поступающих извне. Митохондрия имеет внешнюю гладкую и внутреннюю складчатую биомембраны. Складки внутренней биомембраны, выступающие внутрь митохондрии, называются кристами. Внутреннее пространство между кристами заполнено гелеподобным веществом — матриксом. В матриксе находятся собственные специфические для митохондрии кольцевые ДНК, отличающиеся от ДНК, находящихся в ядре клетки. Митохондрии сами синтезируют свои белки, информация о строении которых записана в кольцевой ДНК. Биомембраны митохондрии имеют характерный химический состав. Так, внутренняя мембрана содержит 70 % белков и 30 % полярных липидов, а наружная — 85 % полярных липидов и 15 % белков.

Способность митохондрии размножаться, а также система автономного синтеза белков и отличие концентрации ионов внутри митохондрии, вероятно, являются следствием того, что митохондрии первоначально были самостоятельными организмами типа бактерий, но были захвачены на каком-то этапе эволюции клетками и стали существовать в симбиозе с клеткой-хозяином, которая дает им питательные вещества, а сама получает от митохондрии энергию.

Пластиды. Эти органоиды специфичны для растений. Важнейшие из пластид — хлоропласты, обеспечивающие клетку энергией. В отличие от митохондрии хлоропласты преобразуют солнечную энергию в химическую. В состав хлоропластов входит хлорофилл — пигмент зеленого цвета, расположенный на их внутренней мембране. Как и митохондрии, пластиды имеют двойную биомембрану и автономную систему синтеза белка. Вероятно, пластиды тоже были самостоятельными организмами (типа цианобактерий), и их включение в клетку-хозяина привело к тому, что растение получило возможность черпать энергию путем фотосинтеза.

Кроме хлорофилла в пластидах содержатся каротиноиды — пигменты желто-оранжевого цвета (хромопласты) и бесцветные пластиды лейкопласты. Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны взаимно превращаться, в результате у созревающих семян исчезает зеленая окраска. При прорастании семян в темноте проростки белые, а на свету зеленые, так как в них под действием солнечного света из лейкопластов образуется хлорофилл.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Это наиболее крупный, после ядра, органоид клетки. Он представляет собой трехмерный лабиринт мембранных каналов, складки которого пронизывают цитоплазму. Пространства внутри лабиринта называют цистернами. Различают шероховатый и гладкий эндопластический ретикулумы. На шероховатом располагаются рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез белка. В цистернах гладкого ретикулума проходит синтез липидов.

Диктиосомы, или аппарат Гольджи. Это скопление сплющенных пузырьков, образованных биомембранами. Их основная роль — транспорт клеточных продуктов синтеза к внешней биомембране клетки. Диктиосомы, с одной стороны, примыкают к эндоплазматическому ретикулуму, а с другой, — к выделительной системе клетки.

Микротельца. Эти органеллы растительной клетки имеют сферическую или сплющенную форму диаметром 0,2...1,5 мкм и окружены одинарной мембраной. Наиболее изучены два класса микротелец — пероксисомы и глиоксисомы.

Пероксисомы найдены в фотосинтезирующих клетках листьев растений, в них происходит фотодыхание клеток листьев, а также ферментативное разложение токсичного пероксида водорода до Н2О и О2.

Глиоксисомы были впервые выделены в 1967 г. из клеток эндосперма прорастающих семян клещевины, а затем обнаружены в клетках эндосперма и семядолей других семян масличных растений. Глиоксисомы присутствуют в маслосодержащих тканях только до тех пор, пока рост проростков поддерживается за счет расходования запасных липидов.

Глиоксисомы тесно ассоциированы с липидными сферосомами, в которых накапливаются запасные липиды. В отличие от глиоксисом, где идет процесс превращения липидов в углеводы, в липидных сферосомах образуются триацилглицеролы из ацетил-КоА, малонил-КоА и глицерол-3-фосфата. Липидные сферосомы, как и другие микротельца, имеют сферическую или сплющенную форму, диаметром 0,4...3 мкм.

Они окружены мембраной, состоящей из одного слоя липидов, в который погружены ферменты, гидролизующие и окисляющие липиды. Мембрана сферосом имеет толщину 2...3,5 нм (толщина двойной мембраны достигает 8,5 нм). Сферосомы различных масличных растений имеют близкий химический состав. Триацилглицеролы составляют до 80% их массы, в некоторых случаях —до 98,5 %. В сферосомах также имеются ферменты, осуществляющие синтез фосфолипидов.

Кроме того, в клетках растений присутствуют лизосомы. Это органоиды, внутри которых содержится комплекс (около 20) гидролитических ферментов. Белки и другие соединения, проходя через мембрану, попадают в лизосомы, где подвергаются гидролизу. Продукты гидролиза выводятся в цитоплазму, где происходят их дальнейшие превращения.

Обособленное положение в структуре клеток основных тканей семян занимают алейроновые зерна, содержащие запасные белки. У некоторых масличных растений в семенах откладывается небольшое количество запасных углеводов в виде крахмальных зерен.

Эти образования, как и сферосомы, ограничены однослойной мембраной, по-видимому, более простой, чем биомембраны других органоидов.

В отличие от клеток основных тканей созревающих и прорастающих семян в клетках полностью созревших масличных семян весь объем заполнен плотно упакованными липидными сферосомами, вакуолей в сухих семенах нет. В клетках покровных тканей (семенной и плодовой оболочке) при созревании семян накапливаются гидрофобные и химически инертные соединения липидной природы —воскоподобные соединения (кутин, суберин, продукты окисления жирных кислот).

Структурные элементы растительной клетки можно условно разделить на две группы: биомембранные системы и транспортные связи. Биомембранные системы связаны со специализированной химической деятельностью клетки. Они являются обязательным структурным компонентом митохондрий, пластид, диктиосом, эндоплазматического ретикулума, всех внешних и внутренних мембран. Благодаря слоистости, специфической ориентации молекул, различной растворимости веществ и концентрации ионов биомембраны создают градиенты физических свойств, определяют напряженность электрических полей и обеспечивают необходимые условия для действия ферментов, встроенных в биомембрану или связанных с ней.

Транспортные связи между клеточными органоидами и межмембранными системами клетки представлены эндоплазматическим ретикулумом, аппаратом Гольджи и плазмодесмами, которые объединяют ультраструктуры клеток в единую систему. Свободное перемещение веществ внутри клетки практически исключено, направление и скорость перемещения регулируются пронизывающими клетку каналами, обеспечивая необходимую интенсивность и характер процессов обмена веществ.

Только неповрежденные, жизнеспособные клеточные структуры обусловливают упорядоченную химическую деятельность клетки. В свою очередь, только упорядоченная химическая деятельность живой клетки обеспечивает сохранение ее постоянно обновляющейся структурной организации.

У высших растений, принадлежащих к различным ботаническим семействам, клеточные ультраструктуры очень сходны, так как они выполняют аналогичные функции. Специализированы только клетки и ткани. Так, если клетки выполняют функцию запасания липидов (например, в масличных растениях) или белков, то в результате может произойти увеличение в клетке тех органоидов, которые ответственны за синтез этих соединений.

Для растущих клеток, усиленно делящихся (меристематическая ткань), характерны хорошо развитый эндоплазматический ретикулум, многочисленные диктиосомы, повышенное количество митохондрий, пластид и свободных рибосом. Ядра у них обычно крупные, с округлым контуром и несколькими ядрышками, вакуолей мало. Клетки покровных тканей, наоборот, независимо от того, в каком органе они находятся (в плодах, семенах или стеблях), имеют цитоплазму, состоящую почти из одних мембран, между которыми встречаются немногочисленные митохондрии и редко — пластиды. В клетках почти нет свободных рибосом, элементов эндоплазматического ретикулума и диктиосом.

Основной целью технологического воздействия на маслосодержащие ткани семян является разрушение клеточных стенок и высвобождение содержимого клеток. Для этого на ткани семян воздействуют силами сдвига, достаточно интенсивными из-за прочной структуры сухих семян. Использование больших сдвиговых усилий в сочетании с воздействием влаги и тепла при разрушении клеточных стенок приводит к значительному повреждению внутриклеточных структур органоидов клетки, включая липидные сферосомы. В связи с этим метаболические процессы в разрушенной и измельченной маслосодержащей ткани нарушаются и их течение в измельченных семенах не соответствует типичным процессам в целой неповрежденной клетке. В измельченных семенах идут интенсивные гидролитические и окислительные процессы, которые быстро приводят к резкому ухудшению качества липидов и белков. Неупорядоченное течение деструктивных процессов в измельченных семенах способно серьезно затруднить получение пищевого растительного масла и белка и существенно снизить их биологическую ценность.

<<< Химический состав масличных семян
Ткани масличных плодов и семян >>>

Рейтинг:
  • Итоги рейтинга 2.00/5
  • 1
  • 2
  • 3
  • 4
  • 5
2.0/5 (1 голос)

Данную страницу никто не комментировал. Вы можете стать первым.

Ваше имя:
Ваша почта:

RSS
Комментарий:
Введите символы: *
captcha
Обновить