Зависимость маслообразовательного процесса от условий внешней среды
В ходе эволюционного развития растения хорошо приспособились к окружающей среде. Их взаимодействие с внешней средой осуществляется путем регулирования процессов обмена веществ в растении, характер и интенсивность которых зависят от условий внешней среды, физиологического состояния и химического состава растения. Взаимосвязь растений с окружающей средой и зависимость обмена веществ от внешних условий проявляются значительно сильнее, чем у животных, которые могут в случае необходимости уходить от неблагоприятных погодных или климатических условий.
Приспособительные реакции растений к внешним условиям вследствие этого чрезвычайно разнообразны, но их общей целью является повышение жизнестойкости растения.
Химический состав масличных растений и их семян формируется при непрерывном воздействии окружающей среды. Ответные реакции растения на неблагоприятные внешние воздействия требуют энергетических затрат. Для семян, в которых закончился процесс созревания и которые в результате уборки потеряли связь с растением, поступление энергии извне исключается. Все приспособительные и защитные реакции у таких семян идут только за счет энергии, высвобождаемой при расходовании собственных запасных веществ.
В связи с этим характер ответных реакций семян определяется химическим составом запасных веществ, накапливаемых семенами до их уборки. Основным энергетическим веществом семян масличных растений являются липиды, поэтому реакция растения на внешние условия проявляется прежде всего в изменении липидного комплекса.
ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА НАКОПЛЕНИЕ И СОСТАВ ЛИПИДОВ
Географическое положение района возделывания масличных растений и характерные для него климатические факторы (свет, тепло, влага и др.) оказывают влияние на количество масла, накапливаемого в семенах, а также на липидный и жирно-кислотный состав.
С. Л. Иванов, наблюдая химический состав масличных растений, выращиваемых в различных географических широтах, пришел к выводу, что маслообразовательные процессы усиливаются при продвижении растений па север. Зависимость накоплений масла в семенах от географии района возделывания прослежена на многих масличных культурах. Например, в семенах горчицы, возделываемой в районах Среднего Поволжья, содержится 30...33 % масла, а в семенах, выращенных в районах Западной Сибири, — 40...50 %.
На содержание масла в семенах влияет также высота расположения района возделывания над уровнем моря. Чем выше над уровнем моря, тем больше масла накапливают семена.
Дальнейшие исследования показали, что растения, возделываемые в различных широтах, синтезируют не только разные количества, но различные по составу триацилглицеролы.
Условия окружающей среды, вызывающие повышенное накопление масла в тканях семян, приводят также к усилению степени ненасыщенности жирных кислот, синтезируемых растением. С. Л. Иванов, один из создателей учения о растительных маслах, объяснял это следующим. Увеличение степени ненасыщенности жирных кислот в масле при выращивании растений при пониженной температуре (т. е. на севере или в высокогорных районах) сопровождается ростом энергоемкости (теплоты сгорания) масла, что способствует повышению защитной реакции растения на понижение температуры окружающей среды. Одновременно увеличение ненасыщенности жирных кислот сопровождается понижением температуры их замерзания. В связи с этим масла, содержащие такие кислоты, сохраняют жидкое состояние при более низкой температуре по сравнению с маслами, содержащими насыщенные кислоты, что, по мнению С. Л. Иванова, также способствует выживаемости растений. Так, большинство масел тропических растений при комнатной температуре находится в твердом состоянии, а растения умеренных и северных широт синтезируют преимущественно жидкие масла.
Уменьшение ненасыщенности жирных кислот в масле южных растений закономерно для всех масличных растений, однако у разных видов это явление выражено неодинаково. Некоторые растения представляют исключение из этого правила. Так, среди тропических растений, синтезирующих в основном насыщенные жирные кислоты, растения, произрастающие на юге, накапливают кислоты с двумя, тремя и даже четырьмя ненасыщенными связями. По мнению С. Л. Иванова, накопление ненасыщенных жирных кислот в масле служит признаком холодостойкости растения.
Для объяснения этого исключения из правил было выдвинуто предположение, что из климатических факторов наибольшее влияние на процесс образования масла и накопление ненасыщенных жирных кислот в период созревания семян оказывает влажность почвы. В северных и высокогорных районах повышается влажность почвы и понижается температура окружающей среды. Таким образом, степень ненасыщенности масла в созревающих масличных плодах и семенах снижается при уменьшении количества осадков и увеличении суммы температур в течение вегетационного периода. В этой несколько усложненной форме климатическое правило, или климатическая теория С.Л. Иванова, формулируется следующим образом: в мягком южном приморском климате растения синтезируют в большей степени насыщенные кислоты, а из ненасыщенных главным образом олеиновую кислоту; в суровом северном континентальном климате и в высокогорных районах в растениях синтезируются и накапливаются ненасыщенные жирные кислоты, в основном линолевая кислота.
С. Л. Иванов полагал, что в тех климатических условиях, где внешнего тепла достаточно для развития проростков, накапливаются низко молекулярные насыщенные жирные кислоты, твердые при комнатных температурах, а там, где внешнего тепла недостаточно, накапливаются высокомолекулярные ненасыщенные жидкие жирные кислоты, при окислении которых в прорастающих семенах выделяется больше энергии.
Следует обратить внимание, что современные представления о структуре биологических мембран клетки основаны на представлении о липидном бислое как жидкокристаллической структуре. Лабильность бислоя и активность встроенных в него ферментов определяется микровязкостью и фазовым состоянием липидов. Подвижность белков, их ассоциация и ферментативная активность зависят от состава липидов бислоя, вязкость которого существенно варьирует при изменении степени ненасыщенности входящих в его состав жирных кислот и температуры окружающей среды.
В связи с этим жирно-кислотный состав триацилглицеролов и фосфолипидов, синтезируемых растением, определяется составом жирных кислот, обеспечивающих жидкокристаллическое состояние биомембран органелл клетки при температурах, оптимальных для роста и развития растения.
Степень ненасыщенности жирных кислот, синтезируемых масличными растениями в высоких широтах и в горных районах, определяется также изменением характера использования кислорода в созревающих семенах. Увеличение парциального давления кислорода в тканях созревающих масличных семян приводит к таким же изменениям в жирно-кислотном составе триацилглицеролов, как и при выращивании растений на севере или в горах. Снижение парциального давления кислорода в атмосфере, окружающей созревающие семена, в противоположность этому имитирует выращивание растения в южных районах (табл.).
Влияние газовой среды на количество жирных кислот, синтезируемых в созревающих семенах подсолнечника, % от суммы
|
Содержание кислорода | С16:0 | С18:0 | С18:1 | С18:2 |
| 20 | 6,3 | 3,5 | 18,9 | 72,0 |
| Более 85 | 6,0 | 4,0 | 8,6 | 80,8 |
В созревающих масличных семенах кислород расходуется на два конкурирующих процесса: дыхание и окислительную десатурацию жирных кислот. Второй процесс заключается в превращении насыщенных жирных кислот в ненасыщенные. При пониженных температурах в период созревания из-за низкой интенсивности дыхания семян и высокого содержания кислорода в водных растворах тканей семян основная часть кислорода расходуется на образование С18:2 из С|8:| и других жирных кислот: Cis i + 1/2 02—>С18:2 + Н20. При более высоких температурах содержание кислорода в растворах тканей семян становится меньше, так как растворимость газов при повышении температуры падает, а интенсивность дыхания семян растет. В результате практически весь кислород расходуется на дыхание, а на окислительную десатурацию жирных кислот кислорода не хватает, и в семенах накапливаются насыщенные жирные кислоты.
ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ В СЕМЕНАХ
Семена растений — это автономные живые системы, приспособленные (запрограммированные) в ходе эволюции жизни на Земле для воспроизводства нового растения.
В семенах растений от начала их формирования и до достижения полной зрелости происходит ряд сложных превращений, цель которых — переход от состояния с максимальным уровнем обмена веществ к состоянию покоя. Покоящиеся семена представляют собой биологическую систему с повышенной стойкостью к неблагоприятным воздействиям, поэтому поддержание семян в этом состоянии является основой качественного хранения семян до промышленной переработки.
В то же время совершенно бесспорна важность процессов, происходящих в масличных семенах, в периоды, предшествующие хранению, в которые формируется технологическое качество масличного сырья. Поведение семян при длительном хранении, режимы, необходимые для перехода в состояние с минимальным уровнем обмена веществ, и выход из этого состояния — все это в значительной степени определяется комплексом условий, в которых происходит формирование и созревание семян на растении.
При созревании обмен веществ в семенах достигает максимума и начинает постепенно снижаться в результате уменьшения активности ферментов. Инактивация ферментов обусловлена уменьшением притока органических соединений из листьев и корней, растущей гидрофобизацией химического состава семян за счет интенсивного накопления липидов и обусловленного ими обезвоживания тканей. Переход семян в состояние покоя отличается минимальным уровнем активности ферментов и обмена веществ.
В дальнейшем при благоприятных условиях хранения обмен веществ в семенах сохраняется на низком уровне и направлен на сохранение зародыша в жизнеспособном состоянии.
При увлажнении семян, повышении температуры и при доступе кислорода воздуха зародыш семян выходит из состояния покоя и прорастает. Обмен веществ в прорастающих семенах приобретает высокую интенсивность за счет быстрого расходования запасных веществ основных тканей на формирование проростка до появления у него способности к фотосинтезу.
Проявлением обмена веществ в семенах является дыхание — окислительный процесс, при котором молекулы запасных веществ (у масличных семян это липиды) окисляются до СО2, а значительная часть образующейся при этом энергии запасается в виде АТФ, обеспечивая самообновление и самосохранение семян как живой системы.
Ключевой метаболический путь процесса дыхания — гликолиз имеет особенно важное значение в нефотосинтезирующих клетках зрелых и прорастающих семян. В результате гликолиза из каждой молекулы гексозы образуются по две молекулы пировиноградной кислоты, НАДН + Н+ и АТФ.
В аэробных условиях, которые преобладают в клетках созревающих семян, две молекулы НАДН + Н+ окисляются дегидрогеназой митохондрий, и из них образуются четыре молекулы АТФ.
В анаэробных условиях НАДН + Н+ может быть окислен при восстановлении ацетальдегида до этанола, получившегося при де-карбоксилировании пировиноградной кислоты. Спиртовое брожение наблюдается в масличных семенах при хранении в бескислородных или низкокислородных газовых средах.
В аэробных условиях пировиноградная кислота поступает из цитоплазмы клетки в митохондрии и там окисляется до СО2 с образованием значительно большего, чем при гликолизе, количества АТФ. Этот процесс идет в две стадии. Первая — окислительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты до ацетил-КоА.
При прорастании масличных семян процесс образования ацетил-КоА идет по более короткому пути. При гидролизе триацилглицеролов из ацилов жирных кислот синтезируются молекулы ацетил-КоА, который включается в специфический для масличных растений цикл глиоксилевой кислоты, или глиоксилатный цикл. Этот цикл — модификация цикла лимонной кислоты или цикла Кребса.
В глиоксилатном цикле ацетил-КоА взаимодействует с щавелево-уксусной кислотой (оксалоацетатом) с образованием лимонной кислоты (цитрата). Лимонная кислота изомеризуется в изолимонную. Под действием фермента изоцитратлиазы изолимонная кислота расщепляется на глиоксилат (глиоксилевую) и сукцинат (янтарную) кислоты. Образовавшийся глиоксилат конденсируется с новой молекулой ацетил-КоА и образуется малат (яблочная кислота). Затем малат (яблочная кислота) окисляется до оксалооцетата (шавелево-уксусной кислоты), которая конденсируется с новой молекулой ацетил-КоА, и начинается новый оборот цикла. Ацетил-КоА, образующийся из жирных кислот, не только участвует в глиоксилатном цикле, но и является источником образования глюкозы в прорастающих семенах. Через глиоксилатный цикл происходит взаимосвязь метаболизма жиров и углеводов при прорастании семян.
Ферменты глиоксилатного цикла локализованы в глиоксисомах, которые образуются только в растительных клетках, запасающих липиды. При прорастании масличных семян свободные жирные кислоты поступают в глиоксисомы и превращаются там в КоА-производные жирных кислот. После этого в действие вступают ферменты (3-окисления жирных кислот, локализованные в глиоксисомах, в результате чего жирные кислоты окисляются до ацетил-КоА.
Таким образом, глиоксилатный цикл и цикл лимонной кислоты физически разобщены и происходят в разных органеллах клетки — глиоксилатный цикл в глиоксисомах, цикл лимонной кислоты — в митохондриях.
В растениях существуют и другие пути расщепления глюкозы, например фосфоглюконатный (пентозофосфатный) цикл. В этом цикле не происходит распада молекулы фосфорилированной глюкозы на две трехуглеродные молекулы, а образуется глюкозо-6-фосфат, который сразу подвергается анаэробному окислению. От полученной таким образом фосфоглюконовой кислоты отделяется СО2, в результате возникают фосфопроизводные пентоз, в частности рибоза, необходимая для синтеза нуклеиновых кислот.
В результате пентозофосфатного цикла запасается в 2 раза меньше энергии, чем в цикле лимонной кислоты. Это позволяет говорить о меньшей энергетической эффективности и, по-видимому, о большей древности этого цикла.
Интересно, что пентозофосфатный цикл представляет собой фотосинтетический цикл, но идущий в обратном направлении. Единство этого типа распада углеводов с таким важнейшим процессом, как фотосинтез, говорит о большой биологической значимости первого.
Таким образом, в растительном организме существует несколько альтернативных путей окислительного превращения глюкозы, объединенных в сложную взаимосвязанную систему, где промежуточные продукты одних процессов служат исходными соединениями для других.
Реакции каждого цикла (метаболического пути) протекают в клетке с большой скоростью благодаря тому, что ферменты, катализирующие их, локализованы близко друг от друга и в строго определенном месте клетки. Так, синтез белковых молекул происходит в рибосомах, расположенных на шероховатой поверхности эн-доплазматического ретикулума, образование гликопротеинов, липидов и липопротеинов — на гладком эндоплазматическом ретикулуме; в ядре протекает синтез ДНК, а в митохондриях — процессы окислительного фосфорилирования, переаминирования, окисления жирных кислот и т. д.